Le caratteristiche di ogni ambiente ipogeo sono:
  • assenza o riduzione di luce;
  • umidità relativa elevata e costante;
  • temperatura costante.
Queste sono condizioni estreme che
non possono non avere conseguenze sul popolamento di una cavità. Infatti le condizioni limite di tale ambiente determinano svariati ed insoliti adattamenti.
Assenza di luce. Una conseguenza è l'anoftalmia (assenza di occhi o cecità). A seconda dell'adattamento più o meno marcato all'assenza di luce, si possono individuare in alcuni Coleotteri morfologie diverse: nel Trechus gli occhi funzionali assumono ancora una configurazione semisferica; nel Duvalius la riduzione dell'organo visivo diventa molto più evidente e nell'Aphaenops l'occhio è totalmente scomparso.
Typhlicthes SubterraneusEsempi simili in artropodologia sono tanti, molto meno in animali superiori: per esempio alcuni pesci ossei della stessa famiglia che comprende sia specie cavernicole che abissali.
L'organo visivo nei cromosomi occupa una buona parte di potenziale genetico; l'eliminazione di questo organo, che in grotta non serve, rappresenta quindi un risparmio a livello cromosomico non indifferente.
In seguito alla riduzione degli organi visivi, che può portare alla totale anoftalmia, si riscontra nei cavernicoli veri un maggior sviluppo di altri organi sensoriali. In questi animali infatti si perfeziona di regola la sensibilità tattile, o comunque meccanica, come è dimostrato dal particolare sviluppo che assumono gli specifici recettori, siano essi i tricobotri degli Pseudoscorpioni oppure i peli sensoriali dei Coleotteri o di altri insetti. Si può osservare anche l'allungamento delle antenne e di speciali setole che rendono questi animali sensibilissimi anche alle minime correnti d'aria.
Le zampe sono talvolta allungate, mentre le ali membranose degli insetti troglobi sono ridottissime o mancano addirittura. Il pipistrello, privo della vista, si orienta con gli ultrasuoni generati dalla laringe. In alcuni insetti cavernicoli più specializzati compaiono anche nuovi organi di senso come l'organo di Hamann che si trova sulle antenne di alcuni Coleotteri Catopidi e che sembra deputato alla percezione delle variazioni di umidità atmosferica (igrorecettore).
Altro effetto dato dall'assenza totale è la depigmentazione (perdita di colore).
Molti animali appaiono bianchi o con colori molto chiari (avere l'esoscheletro di colore rosso o blu nell'ambiente ipogeo serve ben poco). Per alcuni Crostacei acquatici come il Nyphargus la luce può essere addirittura letale. Anche in questo caso si ha un risparmio energetico.

Umidità. L'esoscheletro è costituito da chitina, una sostanza ammino-polisaccaride, che lo rende coriaceo e alla cui formazione concorre la luce solare.
Per un artropode vivente nell'epigeo un esoscheletro molto chitinoso è molto spesso un vantaggio perchè lo difende dai parassiti, da predatori e da innumerevoli agenti fisici esterni che in grotta non ci sono. Questo è un ulteriore esempio di risparmio, ma ha i propri vantaggi e svantaggi. Alla riduzione di chitina nell'esoscheletro consegue un indebolimento degli stigmi tracheali (aperture delle trachee), i quali non possono più trattenere l'umidità interna dell'organismo.
Gli insetti infatti non hanno i polmoni e la loro respirazione avviene attraverso le trachee, piccoli canali aerei che conducono ossigeno a tutti gli organi attraverso fini ramificazioni.
L'insetto, quindi, nell'eventualità di trovarsi in ambiente poco umido, sarebbe esposto ad una letale disidratazione, che invece non avviene perchè i fori di entrata delle trachee sono muniti di curiosi ciuffi di peli e strutture microscopiche capaci di trattenere l'umidità interna.
Tuttavia in diversi insetti cavernicoli queste strutture non sono più funzionali e per questo nei rami fossili di un sistema cavernicolo (con mancanza d'acqua e quindi con umidità poco elevata), raramente si incontrano forme di vita: ne consegue che l'ambiente fossile può essere anche azoico.
LeptodirusL'umidità, infatti, rappresenta un fattore ambientale di importanza critica per quasi tutti i cavernicoli terrestri, che vengono a trovarsi in condizioni di disagio non appena ci si allontana da un ambiente quasi saturo di vapore acqueo: ciò è dovuto anche alla marcata stenoigria (sopportazione di piccole variazioni di umidità) di questi. Proprio in rapporto a ciò si sarebbe evoluta la pseudofisogastria di alcuni Coleotteri, per lo più Catopidi. Per esempio nel Leptodirus hohenwarti, il primo Coleottero Catopide cieco scoperto nel 1831 da un naturalista austriaco, le elitre, saldate tra loro non servono tanto per ricoprire un addome molto sviluppato, ma per trattenere una bolla d'aria molto umida da utilizzare nei brevi periodi in cui per esempio decide di attraversare zone secche.
Tutto nell'ambiente ipogeo è rivolto a un risparmio energetico. Se si osserva una cavalletta di superficie, questa presenta antenne e zampe diverse da una cavalletta ipogea. Infatti la fauna ipogea ha indirettamente rinunciato a diverse "agevolazioni" proprie di quella epigea (occhi, volo, colori). Questo risparmio genetico è stato usufruito nelle mutazioni con "agevolazioni" idonee a condurre vita ipogea; l'allungamento delle antenne e delle zampe è un classico esempio.
Quando in casa ci si trova al buio viene spontaneo allungare le braccia per tastare l'ambiente che ci circonda; la lunghezza degli arti e delle appendici quindi è senza dubbio un vantaggio, anche perchè molto spesso le antenne ed i palpi di molti artropodi ipogei sono munite di sensilli o per meglio dire strutture specifiche per esempio atte ad individuare bio-chimicamente la vicinanza di cibo o di altri individui.
Carabide OrotrechusAltri sensilli possono essere i peli setigeri disseminati in punti ben precisi sull'esoscheletro di molti Coleotteri come nell'Orotrechus (Coleottero Carabide).
Alcuni insetti sensibili anche alle più deboli correnti d'aria sono dotati di setole circondate da cellule pronte ad avvisarli in caso di pericolo di disidratazione. Anche il senso dell'olfatto è molto sviluppato. La velocità con cui non solo i Batiscini, ma moltissimi altri insetti ed artropodi sia terrestri che acquatici giungono alle esche odorose, anche da distanze considerevoli, ne è un chiaro documento.
In una grotta si possono distinguere predatori, detritivori, saprofagi e limivori. L'alimentazione è ovviamente il primo problema di un essere vivente ed ogni individuo, per la nicchia ecologica che occupa, ha un suo apparato boccale: basti pensare alle mandibole del predatore endogeo Leptomastax (Coleottero Scidmenide) o al Diplopode Serradium che vive nella Spluga della Preta (VR) alla profondità di circa 700 m. Contrariarmente ai Diplopodi epigei od endogei che sono detritivori, gli individui di questa specie passano la maggior parte del loro tempo in parete a filtrare continuamente un velo d'acqua.
Altra modifica morfologica, riscontrabile in molti insetti, è l'atterismo (assenza di ali), nel caso dei Coleotteri però non è possibile notarlo direttamente perchè le elitre coprono il paio di ali atte al volo. Nei Ditteri invece si nota l'assenza totale di ali (Chionea alpina). Si ricordi comunque che anche a profondità di 8-900 m si possono incontrare Ditteri epigei, segno che questi insetti hanno dei particolari organi che permettono anche grandi spostamenti.
Anche nell'ambito del metabolismo la fauna cavernicola ha subito delle modifiche. Per esempio diminuisce il consumo di ossigeno rispetto alla fauna di superficie: la vita nelle grotte è molto meno movimentata, ci sono meno predatori, meno rischi ambientali.
Mancando la luce svaniscono anche i ritmi nictemerali e stagionali; tutto il ritmo biologico subisce un rallentamento, secondo alcuni dovuto anche ad un regime alimentare scarso e sporadico.
Gli adattamenti fisiologici più studiati riguardano comunque la riproduzione:
  • diminuzione della fecondità;
  • aumento correlato del volume delle uova e delle riserve vitelline;
  • diminuzione del numero di uova;
  • allungamento della durata di sviluppo embrionale e postembrionale nonché della vita adulta e dell'intero ciclo biologico;
  • caduta della periodicità riproduttiva o più frequentemente un cambiamento della stagionalità determinato dalle caratteristiche della grotta.
Nell'ambiente ipogeo ogni azione è basata sul risparmio energetico: mettere al mondo troppi figli significherebbe dare vita a tanti individui destinati a morire di fame: non ci sono tanti predatori come nell'ambiente epigeo, non c'è bisogno di selezione in un ambiente già molto rigido ed inoltre non ci sarebbe sostentamento per una prole numericamente abbondante.
Gli animali meno prolifici, d'altro canto, sono in genere quelli che riservano alla prole le cure maggiori, e ciò avviene anche per alcuni tra gli insetti cavernicoli più specializzati.
Per esempio i Catopidi con le elitre a palloncino maturano un solo uovo alla volta, due o tre nel corso della loro intera esistenza, ma in compenso evitano ogni problema esistenziale alle larve figlie: la maggior parte dell'accrescimento giovanile avviene all'interno del corpo materno e la larva, contrariarmente a quanto succede nella stragrande maggioranza degli insetti, non conduce vita attiva, ma subito si tra¬sforma in pupa e quindi in adulto.
Gli organismi cavernicoli adottano come strategia di sopravvivenza la K-selezione che prevede un ritardo della maturazione, cucciolate piccole, abbondanti cure parentali e nascita in stadi avanzati.
Un caso curioso ci viene dato dalla riproduzione dei pipistrelli: l'accoppiamento avviene alla fine dell'estate o meglio in autunno, poi segue il letargo; sarebbe improprio portare avanti una gestazione da parte di una femmina che non si nutre; infatti gli spermatozoi vengono trattenuti nell'utero durante tutto l'inverno ed alimentati da un secreto nutritivo da parte dell'epitelio uterino e la fecondazione ha luogo solo in primavera poco dopo l'inizio dell'attività normale.
Nell'ambiente epigeo la scelta del partner viene fatta "alla luce del sole": ci sono corteggiamenti, livree nuziali molto colorate, dimorfismo sessuale ben visibile.
Nell'ipogeo "si fa tutto al buio", così abbiamo richiami sessuali più che altro biochimici, ossia ormoni secreti da ghiandole specializzate nelle giuste occasioni. Per esempio le femmine di certi Diplopodi lasciano come richiamo un sottilissimo filo, una bavetta che il maschio al buio percepisce e segue per raggiungere la femmina, sperando di non trovarla già occupata!
proteus AnguinusIl Proteus anguinus è un esempio clamoroso di modifica più fisiologica che morfologica; alla nascita presenta gli occhi e una colorazione brunastra, da adulto invece è anoftalmo e depigmentato. Inoltre è un organismo neotenico, cioè mantiene le caratteristiche larvali anche allo stadio adulto (sono presenti nell'adulto sia branchie esterne che polmoni). Raggiunge la maturità sessuale dopo 10-12 anni; la fame non sembra essere un suo problema, infatti esiste a Lubiana vivo e vegeto un proteo digiuno da oltre 12 anni. Sicuramente è molto longevo: c'è chi ritiene che possa vivere 100 anni, certamente 50.

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